X
تبلیغات
زیست شناسی - اندامک های سلولی

زیست شناسی

The Best Blog About Biology

اندامک های سلولی

کپسول (باکتری)
از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد

کپسول (به انگلیسی: capsule) یا پوشینه در میکروب شناسی در این مورد به کار می‌رود : پوشش لعاب‌مانند معمولا از جنس پلی‌ساکارید که لایه‌ای محافظ به دور برخی باکتریها می‌سازد مانند پنوموکوک و باسیلوس آنتراسیس .

کپسول باعث مقاومت باکتری به محیط اطراف می‌شود و برخی از آنتی بیوتیکها مانند پنی سیلین با تخریب کپسول باکتری آن را از بین می‌برند .

کپسول باکتریها اغلب در بیماریزایی آنها نقش دارد و آنتی بادی علیه آن می‌تواند ایمنی زا باشد.

 

 

دیواره سلولی
 

دیوارهٔ سلولی دیواره‌ای محکم و انعطاف‌پذیر است که غشاء سلول‌های برخی از جانداران را احاطه می‌کرده و از آن محافظت می‌کند. دیوارهٔ سلول فاقد تراوایی انتخابی است و به راحتی آب و مواد حل‌شده در آن را از خود عبور می‌دهد. با این وجود، ملکول‌های درشت از آن نمی‌توانند عبور کنند.

این لایه علاوه بر محافظت از سلول و غشاء سلولی، به سلول توانایی منعطف شدن می‌دهد، و مانع از ترکیدن آن به هنگام تورژسانس (ورود آب زیاد به سیتوپلاسم) می‌شود.               شکل:سلول‌ها توسط دیوارهٔ سلولی (شفاف) از هم جدا می‌شوند.

دیواره‌های سلولی در باکتری‌ها، گیاهان، قارچ‌ها، جلبک‌ها و برخی از باستانیان دیده می‌شود. ترکیب شیمیایی دیوارهٔ سلولی در این جانداران بسیار گوناگون است. در گیاهان درصد زیادی از این ترکیب را سلولز به خود اختصاص می‌دهد. به همین دلیل این دیواره در گیاهان به دیوارهٔ سلولزی معروف است. در دیوارهٔ سلولی باکتری‌ها بیش‌تر پپتیدوگلیکان، و در باستانیان و جلبک‌ها گلیکوپروتئین و پلی‌ساکارید دیده می‌شود. دیوارهٔ سلولی قارچ‌ها نیز اغلب از جنس کیتین است.

 

 

غشاء سلولی

غشاء سلولی یا غشاء پلاسمایی به پوسته نازک یاخته‌ها که از یک دولایه فسفولیپیدی تشکیل شده گفته می‌شود.
غشای سلولی همچنین به عنوان مرز میان اندامک‌های درون یاخته‌ای عمل می‌کند. در واقع غشاء سلول جداری ست که محافظت از سلول را برعهده دارد. سیتو پلاسم در داخل غشاء سلول است و محیط خارج سلولی در خارج از آن قرار دارد. غشاء سلول از یک لایه پروتئین و دو لایه چربی تشکیل شده است. رفت و آمد مواد به داخل و خارج سلول از طریق کانال‌های غشاء سلول انجام می‌شود. از بین رفتن این غشاء آسیب پذیری سلول را سبب می‌شود.
غشای پلاسمایی شامل یک دولایه فسفولیپیدی همراه با کلسترول و پروتئین‌های درون غشایی یا سطح غشایی می‌باشد.

به بیانی دیگر قسمت اعظم اندامک‌های سلول بوسیله غشاء‌هایی مفروش شده‌اند که به طور عمده از لیپید‌ها و پروتئین‌ها تشکیل شده‌اند.این غشاء‌ها شامل غشاء سلولی، غشاء هسته،غشای رتیکولوم اتدوپلاسمیک و غشاء‌های میتوکندریها، لیزوزوم‌ها و دستگاه گلژی هستند.
لیپیدهای غشاء‌ها سدی ایجاد می‌کنند که از حرکت ازاد آب و مواد محلول در اب از یک بخش سلول به یک بخش دیگر جلوگیری می‌کنند زیرا اب در چربی محلول نیست. اما باید دانست که ملکول‌های پروتئینی در غشاء غالبا در سراسر عرض غشاء نفوذ کرده و به این ترتیب مسیرهای اختصاصی ،که غالبا منافذPores نامیده می‌شوند برای عبور مواد ویژه از غشاء به وجود می‌اورند. همچنین بسیاری از سایر پروتئین‌های غشاء انزیمها هستند که تعداد زیادی از واکنش‌های شیمیایی مختلف را کاتالیز می‌کنند.

 
غشاء سلولی(Cell membrane)

غشای سلول که به طور کامل سلول را احاطه می‌کند، یک ساختار خم پذیر ارتجاعی نازک فقط به خامت ۵/۷ تا ۱۰ نانومتر است. غشاء تقریبا از پروتئین‌ها و لیپیدها تشکیل شده‌است و ترکیب تقریبی عبارت است از: پروتئینها ۵۵ درصد، فسفو لیپیدها ۲۵ درصد، کلسترول ۱۳ درصد و سایر لیپیدها ۴ درصد و کربوهیدرات‌ها ۳ درصد.
سد لیپیدی غشای سلول از نفوذ آب جلوگیری می‌کند: ساختار پایه غشای سلول یک لایه چربی دو طبقه‌است که یک ورقه نازک از لیپیدها فقط به زخامت دو مولکول بوده و در سراسر سطح سلول تداوم داشته و یکپارچه‌است. جابه جا در این ورقه نازک لیپیدی، مولکول‌های پروتئینی درشت از نوع کروی شکل قرار دارند.
ساختارپایه لایه دوطبقه چربی از مولکول‌های فسفولیپید تشکیل شده‌است. یک انتهای هر مولکول فسفولیپید در آب محلول بوده یعنی آب دوست یا هیدروفیلیک است. انتهای دگر فقط در چربی‌ها محلول بوده یعنی آب گریز یا هیدروفوبیک است. انتهای فسفاتی فسفولیپد هیدروفیلیک و اسید چربی ان هیدروفوبیک است. چون قسمت‌های آب گریز اب گریز فسفولیپیدها به وسیله اب دفع می‌شوند اما به سوی یکدیگر جذب می‌شوند لذا دارای یک تمایل طبیعی هستند و انها در پهلوی همدیگر در مرکز غشاء قرار دارند. بخش‌ها فسفاتی اب دوست دو سطح غشاء را که در تماس با ا اطراف است می‌پوشانند. لایه دو طبقه چربی در وسط غشاء به مواد طبیعی محلول در اب از قبیل یونها، گلوکز و اوره نفوذ پذیر است بر عکس، مواد محلول در چربی از جمله اکسیژن، کربن دی اکسید و الکل می‌توانند با سهولت در این بخش از غشاء نفوذ کنند. یک صفت ویژه لایه دوطبقه چربی ان است که یک مایع است نه یک جامد. بنابر این بخش‌هایی از غشاء می‌توانند عملاً در سطح غشاء از یک نقطه به یک نقطه دیگرجریان پیدا کنند. پروتئین‌ها و سایر مود محلول در غشای دو طبقه لیپیدی یا شناور در ان تمایل دارند که به کلیه غشای سلول انتشار یابند.
مولکول‌های کلسترول درغشا نیز ماهیت چربی دارند زیرا هسته استروئیدی انها بسیار محلول در چربی است. این مولکول‌ها از یک نطر در لایه دو طبقه غشاء حل شده‌اند. این مولکوها به طور عمده به تعیین مزان نفوذ پذیری لایه لایه دو طبقه به اجزای محلول در اب و مایعات بدن کمک می‌کنند. کلسترول همچنین قسمت زیادی از قابلیت تحرک غشا را نترل می‌کند.

پروتئین‌های غشای سلول

توده‌های کروی شکل که در لایه دو طبقه چربی شناورند، اینها پروتئین‌های غشاء هستند که قسمت اعظم انهارا گلیکو پروتئین‌ها تشکل می‌دهند. دو نوع پروتئین در غشاء وجود دارد: پروتئین‌های انتگرال یا سرتاسری که در تمام ضخامت غشاء نفوذ می‌کنند و پروتئین‌های محیطی که فقط به یک سطح غشاء می‌چسبند و در ان نفوذ نمی‌کنند.
تعداد زیادی از پروتئین‌های انتگرال کانال ها(یا منافذ) ساختاری ایجاد می‌کنند که از طریق انها مولکول‌های اب و مواد محلول درآب به ویژه یون‌ها می‌توانند بین مایع خارج سلولی و داخل سلولی انتشار یابند. این کانال‌های پروتئینی دارا خواص انتخابی نیز هستند که دیفوزون ترجیهی برخی مواد به میزان بیشتر از مواد دیگر را امکانپذیر می‌سازند. تعدادی دیگر از پروتئین‌های انتگرال به عنوان پروتئین‌های حامل برای انتقال دادن موادی عمل می‌کنند که در غیر این صورت نمی‌توانستند از لایه دو طبقه چربی نفوذ کنند. گاهی نیز این پروتئین‌های حامل مواد را در جهتی خلاف جهت انتشار طبیعی انها انتقال می‌دهند که « انتقال فعال» نامیده می‌شوند. تعداد بازهم دیگری از پروتئین‌ها انتگرال به صورت انزیم‌ها عمل می‌کنند.
پروتئین‌های محیطی به طور عمده روی سطح داخلی غشاء وجود دارند و غالبا به یکی از پروتئین‌های انتگرال چسبیده‌اند. این پروتئین‌های محیطی تقریبا به طور کامل به صورت انزیم‌ها یا سایر انواع کنترل کننده‌ها عمل داخلی سلولی عمل می‌کنند.

کربوهیدرات‌های غشاء – گلیکو کالیس سلولی

کربوهیدرات‌های غشاء تقریبا همیشه به صورت ترکیب با پروتئین‌ها به شکل گلیکوپروتئین‌ها و گلیکولیپیدها وجود دارند. در واقع قسمت اعظم پروتئین‌های انتگرال از نوع گلیکوپروتئینها و در حدود یک دهم مولکول‌های لیپید از نو گلیکولیپیدها هستند. بخش‌های (گلیکو)ی این مولکول‌ها تقریبا همیشه به طرف سطح خارجی سلول برامدگی پیدا می‌کنند و از سطح سلول به طرف خارج اویزان هستند. بسیاری از ترکیب‌های کربوهیدراتی دیگر موسوم به پروتئوگلیکانها که به طور عمده از مواد کربوهیدراتی تشکیل شده‌اند که به هسته‌های کوچک پروتئینی متصل شده‌اند نیز غالبا به طور سست به سطح خارجی سلول متصل هستند. به این ترتیب تمامی سطح سلول غالبا دارای یک پوشش سست کربوهیدراتی موسوم به گلیکوکالیس است.
این بخش‌های کربوهیدراتی که به سطح خارجی سلول متصل شده‌اند دارای چندین عمل مهم هستند:
۱- بسیاری ازانها بار الکتریکی منفی دارند و این موضوع به بیشتر سلول‌ها یک سطح با بار کلی منفی می‌بخشد که سایر اشیای منفی را دفع می‌کند.
۲- گلیکو کالیس بعضی از سلول‌ها به گلکو کالیس سلول‌های دیگر می‌چسبند و به این ترتیب سلول‌ها را به یک دیگر می‌چسبانند.
۳- بسیاری از کربوهیدرات‌ها به عنوان مواد حامل برای گرفتن هورمون‌هایی ازجمله انسولین عمل می‌کنند. و پس از انجام این عمل این مجموعه پروتئین‌های چسبیده به سطح داخلی غشاء را فعال می‌کند که به نوبه خود یک سری متوالی از انزیم‌های داخل سلولی را فعال می‌کنند.
۴- بعضی از بخش‌های کربوهیدراتی وارد واکنش‌های شیمیایی می‌شوند.

 

سیتوپلاسم

 اندامک‌های درون سیتوپلاسم؛۱-هستک، ۲-هسته، ۳-ریبوزوم، ۴-وزیکول، ۵-شبکه آندوپلاسمی، ۶-دستگاه گلژی، ۷-اسکلت سلولی، ۸-شبکه آندوپلاسمی صاف، ۹-میتوکندری، ۱۰-واکوئل، ۱۱-سیتوپلاسم، ۱۲-لیزوزوم، ۱۳-سانتریول

 

سیتوپلاسم (به انگلیسی: Cytoplasm) ماده‌ای است که فضای درون سلول را پر می‌کند. ترکیب اصلی سیتوپلاسم، آب و پروتئین‌های محلول در آب است. بسیاری از واکنش‌های شیمیایی زیستی در سیتوپلاسم یا اندامک‌های آن صورت می‌گیرد. شبکه‌ای از رشته‌ها و لوله‌های پروتئینی در سرتاسر سیتوپلاسم وجود دارد که به یکدیگر متصل می‌شوند و اسکلت سلولی را می‌سازند. سیتوپلاسم غشایی دارد که از فسفولیپید، کلسترول و گلیگو پروتئین تشکیل شده‌است. یکی از ویژکی‌های سیتوپلاسم ساختار تراوایی آن است که تنها به مواد خاصی ازجمله آب پروتئین و یون‌ها و مواد مورد نیاز سلول اجازه گذشتن می‌دهد. سیتوپلاسم سلول جانداران یوکاریوت (مانند سلول انسان) برخلاف جانداران پروکاریوت (مانند باکتری) در برخی موارد به طور مستقیم با اندامک‌های درون سلول ارتباط مستقیم ندارند بلکه این اندامک‌ها غشای مخصوص به خود را دارند.

 

 

هسته یاخته(تغییر مسیر از هسته سلول)

در زیست‌شناسی سلولی, هسته اندامکی است که در بیشتر سلول‌های یوکاریوتی وجود دارد و بیش‌تر اطلاعات ژنتیکی را دربر دارد. هسته به طور کلی دو وظیفه دارد: ۱. کنترل واکنش‌های شیمیایی درون سیتوپلاسم ۲. نگاه‌داشتن اطلاعات لازم برای تقسیم سلولی. قطر آن بین ۱۰ تا ۲۰ میکرون است و بزرگ‌ترین اندامک سلول است.


پوشش هسته
 
هسته و شبکه آندوپلاسمیک: (۱) پوشش هسته. (۲) ریبوزوم. (۳) منفذهای هسته. (۴) هستک. (۵) کروماتین. (۶) هسته. (۷) شبکه آندوپلاسمیک زبر. (۸) نوکلئوپلاسم.

هسته با دو غشاء از سیتوپلاسم جدا می‌شود که به آن پوشش هسته گفته می‌شود. در میان این دو غشاء, منافذی وجود دارد که تبادل دوطرفهٔ مواد را میان سیتوپلاسم و هسته امکان‌پذیر می‌کنند. امتداد غشای بیرونی هسته را شبکه آندوپلاسمی خشن تشکیل می‌دهد. روی این غشا ممکن است ریبوزوم قرار داشته ‍‌باشد.

درون هسته

درون هسته یک یا دو هستک وجود دارند که اطراف آن‌ها را نوکلئوپلاسم احاطه کرده‌است. نوکلئوپلاسم مایعی ژلاتینی است که مواد بسیاری را از جمله آنزیم، نوکلئوتید تری‌فسفات، پروتئین و… در خود حل می‌کند. اطلاعات ژنتیکی نیز در هسته و به‌صورت کروماتین وجود دارد.

 

 

شبکه آندوپلاسمی

 شبکه آندوپلاسمی (که آن را به اختصار ER می‌نامیم.) جزو اندامکهای سلولی است که تسهیلات ارتباطات داخل سلولی را فراهم میکند. شبکه آندوپلاسمی از چین خوردگی‌های فراوانی تشکیل شده که یک غشا آنها را در برگرفته‌است. علاوه بر این، شبکه آندوپلاسمی وظیفه دارد تا پروتئین‌ها و سایر کربوهیدارت‌ها را به دستگاه گلژی، غشاء سلولی، لیزوزوم و هر جای دیگری که لازم باشد، منتقل کند. دو نوع شبکه آندوپلاسمی وجود دارد: نوع زبر یا خشن که سطح آن با ریبوزوم‌ها پوشیده شده و نوع صاف. نوع زبر محل پروتئین سازی است. پروتئین‌هایی که در شبکه آندوپلاسمی زبر ساخته می‌شوند به شبکه آندوپلاسمی صاف منتقل می‌شوند.           میکروگراف الکترونی شبکه آندوپلاسمی
 

شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار یا خشن یا زبر

دانه‌های متصل به شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ریبوزوم‌ها هستند. این بخش در سنتز پروتئین بخصوص پروتئین‌های ترشحی و در پردازش بعدی آن شرکت دارند. سلول‌های ترشحی جانوران شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار توسعه یافته‌ای دارند ولی در سلول‌های گیاهی این شبکه گسترش کمتری دارد. در مجاورت هسته و بخش‌های خارجی سیتوپلاسم یا مجاور غشای سیتوپلاسمی شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار بیشتر وجود دارد.

شبکه آندوپلاسمی صاف یا نرم

این شبکه فاقد ریبوزوم بوده، ادامه شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار است. در نواحی میانی سیتوپلاسم شبکه آندوپلاسمی صاف و حفره‌ای بیشتر است. از وظایف شبکه آندوپلاسمی صاف می‌توان سنتز چربی‌ها، آبکافت گلوکز- ۶ فسفات و متابولیسم گزنوبیوتیک‌ها یا مواد آلی خارجی مانند حشرهکش‌ها را نام برد. در سلول‌هایی که متابولیسم چربی‌ها در آن روی می‌دهد و سلول‌های ماهیچه‌ای، شبکه آندوپلاسمی صاف گسترش بیشتری دارد. شبکه آندوپلاسمی صاف واجد ناحیه‌ای موسوم به Transition است که از این ناحیه وزیکول‌های حاوی مواد از شبکه آندوپلاسمی جدا و به دستگاه گلژی فرستاده می‌شود.

Nuclear membrane ۱
Nuclear pore ۲
Rough endoplasmic reticulum (rER) ۳
Smooth endoplasmic reticulum (sER) ۴
Ribosome attached to rER ۵
Macromolecules ۶
Transport vesicles ۷
Golgi apparatus ۸
Cis face of Golgi apparatus ۹
Trans face of Golgi apparatus ۱۰
Cisternae of Golgi apparatus ۱۱

 

اعمال شبکه آندوپلاسمی

۱-دخالت در متابولیسم قندها

آنزیم گلوکز ۶ – فسفاتاز در سطح داخلی یا سطح لومنی غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد و گروه فسفات را از کربن شماره ۶ گلوکز جدا می‌کنند. گلوکز را به فضای درونی شبکه و گروه فسفات را به سوی سیتوزول هدایت می‌کند. همچنین با وجود آنزیم گلیکوزیل ترانسفراز در شبکه آندوپلاسمی بخشی از گلیکوزیلاسیون پلی‌پپتیدها و لیپیدها در این محل صورت می‌گیرد.
دخالت در متابولیسم لیپیدها

عده‌ای از آنزیم‌های سنتز کننده اسیدهای چرب در شبکه آندوپلاسمی بخصوص شبکه آندوپلاسمی صاف وجود دارد که تری گلیسریدها، گلیکولیپیدها و استروئیدها را می‌سازند. همچنین آنزیم‌های تجزیه کننده چربی‌ها نیز در شبکه آندوپلاسمی وجود دارد.
دخالت در متابولیسم پروتئین‌ها

در قسمت درونی شبکه آندوپلاسمی پپتیدازها وجود دارند. همچنین آنزیم اکسید کننده اسید آمینه مانند سرین اکسیداز شناخته شده‌است. مرحله اول گلیکوزیلاسیون یا انتقال الیگوساکاریدها به پروتئین در شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این شبکه با داشتن ریبوزوم در سنتز پروتئین‌ها بخصوص پروتئین‌های ترشحی نقش دارند. عمل افزودن سولفات به پروتئین‌ها و یا لیپیدها در شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی صورت می‌گیرد.


۲-دخالت در جابجایی مواد (ترکیبات قندی و پروتئینی)

عبور دادن زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل به درون شبکه، پمپ کلسیم به درون شبکه، عبور دادن گلوکز به درون شبکه مربوط به انتقال عرضی می‌باشد. انتقال امواج الکتریکی درون سلولی با انتقال بار الکتریکی بخصوص در سلول‌های عصبی و عضلانی.
عمل سم زدایی: شبکه آندوپلاسمی با الحاق UDB-گلوکورونیک اسید به متابولیت‌های سمی آنها را بی‌خطر می‌کند. سموم ابتدا بوسیله سیتوکوروم P_ ۴۵۰ کبدی هیدروکسید می‌شود که به این ترتیب حلالیت آنها در فاز آبی بالا می‌رود. سپس به منظور دفع در کبد به اسید گلوکورونیک وصل می‌شود.
تجزیه هموگلوبین خون

شبکه آندوپلاسمی سلول‌های کبدی در جداسازی گروه هِم از گلوبین نقش دارد.


۳-غیر اشباع کردن اسیدهای چرب

تبدیل مولکول‌های آبگریز به مولکول‌های آب دوست، تغییر در استروئیدها و فعال کردن کارسینوژن‌ها از واکنش‌های اکسیداسیون شبکه آندوپلاسمی است. یکی دیگر از اعمال شبکه آندوپلاسمی ذخیره مواد در شبکه سارکوپلاسمی می‌باشد.
نقش‌های اختصاصی شبکه آندوپلاسمی در سلول‌های گیاهی
دخالت در تشکیل پلاسمووسماتا: در مرحله تلوفاز، سلول‌های گیاهی بخش‌هایی از شبکه آندوپلاسمی بین تعداد زیادی فراگموزوم قرار می‌گیرد و محل‌های ارتباطی سلول‌های گیاهی را فراهم می‌کند.
دخالت در ساخت و ترشح کالوز.
تشکیل میکروبادی، تشکیل مواد ترشحی در سلول‌های ترشحی، محل رسوب مواد در دیواره آوند چوبی، دربرگرفتن استاتولیت‌ها در سلول‌های کلاهک ریشه از وظایف شبکه آندوپلاسمی سلول‌های گیاهی است.

 

 

ریبوزوم
 
ریبوزم یا رِناتَن از اندامک‌های بدون غشای سیتوپلاسمی در همه یاخته‌های پروکاریوتی و یوکاریوتی است که در سال ۱۹۸۳ به‌وسیله پالاد کشف شده‌اند. این اندامک‌ها را دانه‌های پالاد نیز می‌نامند. از آنجا که سنتز پروتئین‌ها به‌وسیله ریبوزوم‌ها صورت می‌گیرد اهمیت زیادی دارند. ریبوزوم‌ها ذراتی کم و بیش کروی، متراکم (کدر) نسبت به الکترون‌ها هستند که قطرشان از ۴۰ تا حدود ۳۰۰ آنگستروم می‌رسد.

تاریخچه شناخت رِناتَن(ریبوزوم)ها
 
شناخت اولیه ریبوزوم‌ها مربوط به کلود می‌شود که در سال ۱۹۴۱ با مرکزگریزی شدید (اولتراسانتریفوگاسیون) افتراقی (مرحله‌ای) موفق به جداسازی ذراتی کوچک‌تر و سبکتر از میتوکندری‌ها شد که ذراتی به قطر ۵۰۰ تا ۲۰۰۰ میکرون و سرشار از RNA بودند که از خرد شدن قطعات شبکه آندوپلاسمی ضمن اولترا سانتریفوگاسیون ایجاد می‌شوند. می‌توانند حتی در شرایط آزمایشگاهی اسیدهای آمینه پرتوزا را به سرعت در ساختمان پروتئین‌ها وارد کنند.

عادا یونات و ونکاترامن راماکریشنان و توماس استیتز، برندگان نوبل شیمی در سال ۲۰۰۹ توانسته‌اند نقشه اتم به اتم ریبوزوم‌ها را کشف کنند و به گفته آکادمی سلطنتی علوم سوئد، تحقیقات آن‌ها برای درک علمی حیات، بنیادین بوده و به تهیه آنتی‌بیوتیک‌ها کمک کرده‌است.

اشکال رِناتَن(ریبوزوم)ها
 
ریبوزم‌های آزاد سیتوپلاسمی که در سیتوپلاسم یاخته‌های پروکاریوتی از نوع ۷۰s در سیتوپلاسم یاخته‌های یوکاریوتی از نوع ۸۰s یعنی بزرگ‌تر و سنگین‌تر هستند.

ریبوزوم‌های چسبنده به غشای شبکه آندوپلاسمی خشن که این حالت تنها در یاخته‌های یوکاریوتی که شبکه آندوپلاسمی دارند، دیده می‌شود. در این یاخته‌ها نسبت ریبوزم‌های آزاد سیتوپلاسمی به ریبوزم‌های چسبیده به غشای شبکه بر حسب شرایط فیزیولوژیکی یاخته تغییر می‌کند و هر چه سنتز پروتئین‌های ترشحی و پروتئین‌های ساختمانی ویژه‌ای که در ساختمان غشای شبکه آندوپلاسمی، غشای کیسه‌های گلژی، لیزوزوم‌ها و پلاسمالم وجود دارند بیشتر باشد، نسبت ریبوزوم‌های چسبیده به غشای شبکه نیز بیشتر می‌شود.

در یاخته‌های ترشحی آسینیهای باز لوزالمعده که آنزیم‌های گوارشی مختلف را می‌سازند و یاخته‌های خونی که ایمنوگلوبین‌ها را می‌سازند تا ۹۰٪ ریبوزوم‌ها به غشای شبکه آندوپلاسمی چسبیده‌اند. بر عکس در رتیکولوسیت‌ها، بافتهای مریستمی گیاهان و یاخته‌های عصبی رویانی بیشتر ریبوزوم‌ها آزادند. در یاخته‌های هلا که نوعی یاخته سرطانی هستند تنها ۱۵٪ ریبوزوم‌ها به غشای شبکه چسبیده‌اند.


ریبوزوم‌های موجود در اندامک‌های مثل ریبوزوم‌های میتوکندری و ریبوزوم‌های کلروپلاستی: این ریبوزوم‌ها نیز تنها در یاخته‌های یوکاریوتی وجود دارند. ضریب ته نشینی آنها بر حسب گونه یاخته‌ها متفاوت است و به هرحال سبکتر و کوچک‌تر از ریبوزوم‌های سیتوپلاسمی یاخته مربوط هستند. از نظر ساخت و کار، حساسیت به آنتی بیوتیک‌ها و بیش از آن ابعادشان به ریبوزوم‌های پروکایوتی شبیه‌اند.

نحوه قرارگیری رِناتَن(ریبوزوم)ها
 
ریبوزوم‌های سیتوپلاسمی، اندامکی و ریبوزم‌ها چسبنده به غشای آندوپلاسمی می‌توانند به حالت منفرد (مونوزوم) یا به حالت چند تایی (پلی زوم) باشند. مجموع حدود ۵ تا ۸۰ ریبوزوم را که به مولکولی از mRNA چسبیده‌اند، پلی زوم نامند. ریبوزومها تنها وقتی که به حالت پلی زوم باشند، سنتز پروتئین دارند. گاهی در سیتوپلاسم پلی زوم‌ها حالت مارپیچی یا حلزونی به خود می‌گیرند فراوانی این نوع پلی زومها در یاخته را نشانه نوعی اختلال در فرآیند سنتز پروتئین نمی‌داند.


تعداد رِناتَن(ریبوزوم)ها در یک یاخته

تعداد ریبوزم‌های یک یاخته تا حدود پانصد هزار می‌رسد. این تعداد در یاخته‌های مختلف و نیز در شرایط مختلف زیستی و فیزیولوژیکی در یک یاخته تغییرات زیادی دارد. در یک یاخته باسیل کولی حدود ده هزار تا پانزده هزار ریبوزوم موجود است. در اغلب در پروکاریوت‌ها حدود ۱۰۴، در یوکاریوت‌ها حدود ۱۰۵ تا ۱۰۷ و در اووسیت‌ها بطور معمول بیش از ۱۰۱۲ ریبوزوم وجود دارد.

عمر متوسط رِناتَن(ریبوزوم)ها

عمر متوسط ریبوزوم‌ها در حدود ۶ ساعت است. بنابراین بازسازی پیوسته آنها ضرورت دارد. سرعت بازسازی در یاخته‌های مختلف ۱۰ تا ۱۰۰ ریبوزوم در هر ثانیه‌است. بازسازی ریبوزوم‌ها در یاخته‌های پروکاریوتی در سیتوپلاسم و بی‌تردید ضمن رونویسی از ژنهای rRNA و در یاخته‌های یوکاریوتی در ارتباط با هستک صورت می‌گیرد ترکیبات بازدارنده رونویسی و همچنین سم آمانیتین که در قارچ آمانتیا وجود دارد این بازسازی را متوقف می‌کنند.

روشهای جداسازی و مشاهده رِناتَن(ریبوزوم)ها

به روشهای مختلف زیر می‌توان ریبوزوم‌ها را جداسازی و مشاهده کرد ساکارز و حضور Mg+۲ جدا می‌کنند. اولترا سانتریفوگاسیون به مدت یک ساعت و ۱۰۰۰۰۰gr انجام می‌شود. برای جدا کردن ریبوزوم‌ها از غشای شبکه آندوپلاسمی از دزوکسی کولات سدیم یا بکارگیری محلولهای نمکی دارای غلظت مناسب و انجام اولترا سانتریفوگاسیون استفاده می‌شود.

تمام مراحل جداسازی باید با حضور غلظت مناسبی از یونهای Mg+۲ صورت گیرد. این غلظت مناسب با استفاده از کلرور منیزیم ۰٫۰۱ مولکول گرم در لیتر تامین می‌شود. در غلظتهای زیاد آن (بیش از ۰٫۱ مولکول گرم در لیتر) ریبوزوم‌ها به هم می‌چسبند و به حالت دیمر در می‌آیند و در غلظت ۰٫۰۰۱ مولکول گرم در لیتر کلرور منیزیم دو جزء ریبوزوم از هم جدا می‌شوند.

ریخت‌شناسی رِناتَن(ریبوزوم)ها

از دو بخش کوچک و بزرگ تشکیل یافته‌است. در باسیل کولی، بخش کوچک کشیده، خمیره و دارای قسمتی متراکم و پیچیده‌است. بخش کوچک در گودی سطح فوقانی بخش بزرگ قرار گرفته‌است. بخش کوچک در ۳/۱ طول خود دارای دندانه‌ای کوچک است و مقابل به دانه دارای قسمتی متراکم و پیچیده‌است. بخش کوچک در گودی سطح فوقانی بخش بزرگ قرار گرفته‌است و حدود ۳/۱ از حجم کل ریبوزوم را تشکیل می‌دهد. بخش بزرگ که ۳/۲ حجم کل ریبوزوم را شامل می‌شود دارای یک سطح گود (مقعه) و سه زایده‌است.

سطح مقعر جایگاه چسبیدن بخش کوچک ریبوزومی است. زواید بخش بزرگ انگشت مانند، کوتاه و در انتها مدورند. زایده میانی بزرگ‌تر و زواید جانبی کوچک‌ترند. بخش بزرگ ریبوزوم از نیم رخ حالتی شبیه صندلی را حتی با یک بخش پشتی و در جای دست دارد. در یوکاریوتها بخش بزرگ شبیه آن باسیل کولی است اما یک زایده طویل است که به سوی سمت راست بخش بزرگ کشیده شده‌است.

پروتئین‌سازی نقش اصلی رِناتَن(ریبوزوم)ها

پروتئینها از ماکرومولکولهای اساسی یاخته‌های هستند که بیش از نیمی از وزن خشک آنها را می‌سازند. در ساختار اندامکها و اجزای فعال یاخته‌ها یافت می‌شوند و در ساخت و کار آنها نقش بنیادی دارند. ماکرومولکهای پروتئینی از ترکیب اسیدهای آمینه با اتصالهای کووالانسی پپتیدی ایجاد می‌شوند. در بیوسنتز آنها از جمله ریبوزومها، RNAهای پیامبر، RNAهای ناقل و... شرکت دارند. وقتی که ریبوزوم‌ها در سنتز پروتئینها فعال نیستند اغلب به صورت ذخیره‌ای از اجزای آزاد در سیتوپلاسم پراکنده‌اند.

 

 

دستگاه گلژی

در سال ۱۸۹۸ کامیلو گلژی یاخته‌شناس ایتالیایی با اشباع کردن یاخته‌های عصبی جغد از نمک‌های نقره و بررسی میکروسکوپی این یاخته‌ها ذراتی تیره، هلالی شکل و به صورت شبکه درهم رفته‌ای را در کنار هسته یاخته مشاهده کرد که آن را دستگاه شبکه‌ای درونی نامید. این مجموعه بعدها به افتخار گلژی، دستگاه گلژی نامیده شد.

آیا همه سلول‌ها دستگاه گلژی دارند؟

با مطالعه سلول‌ها توسط میکروسکوب‌های نوری و الکترونی به این نتیجه رسیده‌اند که دستگاه گلژی هم در یاخته‌های جانوری و هم در یاخته‌های گیاهی وجود دارد و یکی از اجزا مهم ساختمانی یاخته‌هاست که بویژه در اعمال ترشحی سلول‌ها فعالیت زیادی دارد.

این اندامک در تک‌سلولی‌ها (مانند باکتری‌ها) وجود ندارد.

این دستگاه می‌تواند به صورت شبکه‌ای در کنار هسته، یا به صورت بخش‌های هلالی شکل و مجزا از یکدیگر به نام دیکتیوزوم‌ها در برش‌های یاخته‌ها دیده شوند. دیکتیوزوم‌ها در گیاهان پیشرفته، جلبک‌ها و نیز در خزه گیان مشاهده شده‌اند. در قارچ‌ها، دیکتیوزوم‌ها کمیاب هستند و در پروکاریوت‌ها تاکنون دیکتیوزومی شناخته نشده‌است.

ساختمان دستگاه گلژی

مشاهده دستگاه گلژی با میکروسکوب الکترونی تشخیص سه بخش را امکان‌پذیر می‌سازد: ساکول‌ها، دیکتیوزوم‌ها و مجموعه آن‌ها

ساکول یا سیسترن یا سیسترنا

کیسه‌های پهن و قرصی شکل غشایی هستند که بخش میانی صاف و وسعتی حدود ۱ میکرومتر دارند. اما کناره‌های کیسه بسیار چین خورده و متراکم است که قدرت جوانه زدن دارند و وزیکولهای کوچکی را ایجاد می‌کنند. هر ساکول حالت کمانی دارد و یک سطح آن برآمده و سطح دیگر فرورفته‌است. ضخامت غشای ساکول همانند غشای شبکه آندوپلاسمی است. سطح سیسترن یا ساکول صاف و بدون زیبوزدم است

منشا دستگاه گلژی

مسئله خاستگاه دیکتیوزوم‌ها هنوز مورد بحث است و در این زمینه فرضیه‌ها و نظریه‌های چندی ارائه شده‌است. بدیهی است که هر یاخته در شرایط عادی بطور معمول تعدادی از دیکتیوزوم‌های خود را از یاخته والدی به ارث برده‌است. سه نظریه مهم از این قرارند:
ایجاد وزیکول‌ها و یا حفره‌هایی از شبکه آندوپلاسمی صاف و یا گاهی از پوشش هسته‌ای که بر سطح نزدیک یا سطح شکیل دیکتیوزوم افزوده می‌شود. البته این پدیده امروز مورد بحث است و تائید عمومی ندارد زیرا حفره‌های گذر یا انتقالی جدا شده از شبکه آندوپلاسمی بیشتر جذب کناره‌های کیسه‌های دیکتیوزومی می‌شوند و عاملی برای پایداری و امکان جوانه زنی کیسه‌ها را فراهم می‌کند.
تشکیل از نو با زیر بنای به هم پیوستن قطعاتی از شبکه آندوپلاسمی دستگاه گلژی را بوجود می‌آورد.
دیکتیوزوم‌های جدید از تقسیم دیکتیوزوم‌های پیشین بوجود می‌آید.

اعمال دستگاه گلژی

این دستگاه اعمال زیاد و مهمی را انجام می‌دهد و از آن به «پلیس راه سلول» یاد می‌کنند. از جمله:
پردازش و آماده سازی محصولات تازه سنتز شده سلولی.
گلیکوزیلاسیون پروتئین‌های ترشحی: این فرایند در شبکه آندوپلاسمی خشن آغاز می‌شود اما طویل شدن و پردازش زنجیره پلی ساکارید در گلژی انجام می‌گیرد.
سولفاتاسیون: افزودن گروه‌های سولفات به پروتئین‌ها در سطح دور یا ترانس انجام می‌گیرد.
افزودن گروه‌های فسفات به پروتئین‌ها
راهنمایی پروتئین‌ها به سوی هدف نهایی
دخالت در سازماندهی برخی از رامک‌های سلولی از جمله لیزوزومها
دخالت در تشکیل، گسترش و رشد غشای سلولی
تشکیل آکروزوم سر اسپرماتوزوئید و دخالت در عمل لقاح
دخالت در ترشحات نورونی یا تشکیل کیسه‌های سیناپسی محتوی نوروترانسیمتر
ترشح موسیلاژعا و مواد ژله‌ای با زیر بنای پلی ساکاریدهای اسیدی بویژه در سلول‌های گیاهی
دخالت در تولید و ترشح پولک و پوشش سیلیسی سطح جلبک‌ها
دخالت در برون‌رانی یاخته
ایجاد تغییرات شیمیایی در مولکول‌ها

نقش اصلی دستگاه گلژی ترشح پروتئین‌های ترشحی و آنزیمهای موجود در لیزوزوم‌ها و پراکسیزوم‌ها است. ترشح می‌تواند پیوسته یا ناپیوسته باشد.
ترشح پیوسته: مواد ترشحی بلافاصله پس از تولید و بدون آنکه انباشته شوند ترشح می‌گردند.
ترشح ناپیوسته: مواد ترشحی انباشته می‌شوند و به صورت ذرات ترشحی یا زیموژن هستند.

 

 

واکوئل

بررسی انواع مختلفی از بافتها نشان می‌دهد که بخشی از سیتوپلاسم بویژه در یاخته‌های گیاهی بوسیله اندامک حجیمی که آن را واکوئل می‌نامند پر شده است. مجموعه واکوئلهای هر یاخته ، دستگاه واکوئلی را تشکیل می‌دهد که آن را در مقایسه با کوندریوزومها (مجموع میتوکندریها) و پلاستیدوم (مجموع پلاستها) واکوئم می‌نامند. ممکن است واکوئلها 80 تا 90 درصد حجم یاخته‌ای را پر کنند و سیتوپلاسم را به صورت لایه نازکی در کناره‌های یاخته باقی گذارند.

اولین گزارش در مورد واکوئلها بیشتر بر روی ویژگی شفاف بودن این اندامکها تکیه داشت و نام واکوئل از کلمه لاتین واکوئوس (فضای خالی) با این دید ابداع شد که واکوئل حفره یاخته‌ای کم و بیش غیر فعال است. در سالهای اخیر ، پویایی و اهمیت تبادلهای واکوئلی به اثبات رسیده و واکوئلها به عنوان یکی از اندامکهای فعال یاخته‌ای منظور شده‌اند.

 تفکیک یا جدا سازی واکوئلی
عده زیادی از پژوهشگران واکوئلها را به صورت حفره‌های آبکی که از تورم بخشهای کلوئیدی سیتوپلاسم بوجود آمده‌اند، در نظر می‌گیرند. برخی دیگر آنها را نتیجه آبکی شدن محتوای بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی دانسته‌اند. پس از پژوهشهای دووری مشخص شد که واکوئلها تشکیلات ساده موقتی نیستند، بلکه از بخشهایی مستقل و پایدار یاخته‌ای هستند. وی با پلاسمولیز یاخته‌ها در شرایط کم و بیش نامناسب موفق به تخریب سیتوپلاسم و حفظ واکوئلها شد.

این تجربه را تفکیک یا جداسازی واکوئلی می‌نامند که موجب بدست آمدن حفره‌هایی شد که برای چند روز ویژگیهایی چون قدرت نگهداری رنگدانه‌ها و توان تغییر حجم باز گشت پذیر با تغییر شرایط محیط خارجی را حفظ می‌کردند. این ویژگیها موجب این پندار شد که شیره واکوئلی بوسیله پوششی چسبنده ، ممتد ، قابل کشش ، قابل ارتجاع ، پایدار و دارای تراوایی نسبی احاطه شده است که دووری آن را تونوپلاست نام گذاشت. تمام این نتایج پس از کاربرد میکروسکوپ الکترونی ثابت گردیدند.


تغییرات واکوئلها


واکوئلها اندامکهایی دارای قابلیت تغییر و تحول هستند. تعداد ، اندازه ، نوع و غلظت محتوای درونی آنها بر حسب درجه تمایز یاخته‌ای ، شرایط محیطی ، فصل و شرایط فیزیولوژیکی یاخته‌ها تغییر می‌کند. با افزایش میزان تمایز یاخته‌های گیاهی ، واکوئلهای کوچک به تدریج بهم پیوسته و گسترش می‌یابند و واکوئل حجیمی را می‌سازند که بخش عمده یاخته را پر می‌کند و هسته و سیتوپلاسم را به کناره‌های یاخته می‌راند.

هنگام تمایز زدایی ، واکوئل حجیم چند بخش می‌شود. حجم این واکوئلها کاهش می‌یابد و موجب بازگشت سیتوپلاسم و هسته به وضعی مشابه یاخته جوان می‌گردد. واکوئلها اندامکهایی دارای تغییرات منظم نیز هستند. در یاخته‌های محافظ روزنه ، تغییرات واکوئلها دارای نظم شبانه روزی است. هنگام روز به دنبال افزایش فشار اسمزی که موجب تغییر شکل و حجیم شدن یاخته‌ها می‌شود، روزنه‌ها گشاد می‌شوند و شب هنگام که فشارها و اندازه واکوئل‌ها کاهش می‌یابد، روزنه‌ها تنگ می‌شوند.

 

جنبشهای شبانه و حالت خواب اندامهای گیاهی (بسته شدن گلها ، تا شدن برگها هنگام شب ، باز شدن صبحگاهی آنها و نظایر آن) نیز نتیجه تغییرات فشار اسمزی یاخته‌هایی است که در محلهای حساس قرار دارند. در یاخته‌های کامبیومی ، واکوئلها دارای نظم سالانه هستند. در زمستان کوچک شده و در بهار دوباره حجیم می‌گردند.
ساختار و فرا ساختار واکوئلها
ساختار واکوئل دو بخش اصلی شامل غشا و محتوای واکوئلی قابل تشخیص است. بررسی‌های انجام شده با میکروسکوپهای الکترونی فرا ساختار غشای واکوئلی یا تونوپلاست را بطور کلی مشابه پلاسمالم و متشکل از دو لایه فسفولیپیدی و پروتئینها نشان داده است. با این تفاوت که بخشهای گلوسیدی (قندی) گلیکولیپیدها در غشای واکوئل به طرف درون واکوئل قرار دارند و بخشی از این ساختارها به عنوان گیرنده برخی مواد موجود در واکوئلها عمل می‌کنند.


محتوای واکوئلی


دستگاه واکوئلی دارای ترکیبات بسیار زیاد است که شامل یونهای کانی ، قندهای ساده و اولیگوزیدها ، اسیدهای آمینه ، اسیدهای آلی و دیگر (مثل اسد مالیک در ریشه واکوئلی سیب ، اسید اسکوربیک در مرکبات) پلی پپتیدها و پروتئینها و گلیکو پروتئینها ، موسیلاژهای پلی ساکاریدی و هتروزیدهای متنوع است. در مورد یونهای کانی ، تمام فنون جدید ، ورود انتخابی آنها را تایید می‌کنند. مخمرها تجمع واکوئلی قابل ملاحظه‌ای از Mg+2 و فسفات دارند. برعکس سیتوپلاسم آنها دارای یونهای +K و +Na است.

لوله‌های شیرابه‌ای نیز مقدار زیادی Mg+2 دارند. در حالی که +K به غلظت برابر در واکوئل و سیتوزول آنها وجود دارد. آنیونهای واکوئلی مثل -Cl ، اغلب یونهای یک ظرفیتی هستند. محتوای واکوئلی مخزنی از ترکیبات پیچیده است که جنس و غلظت آنها بر حسب گونه ، نوع یاخته‌ای و حالت فیزیولوژیکی جاندار بسیار متغیر است. برخی مولکولها بطور پایدار در واکوئلها ثابت شده‌اند و برخی دیگر با سیتوپلاسم جابجایی دارند.

 

این جنبشها اغلب دارای نظم هستند و در شرایط طبیعی می‌توانند نوسانهای روزانه یا سالانه داشته باشند. مدت ذخیره مواد در واکوئلها بر حسب نوع یاخته متفاوت است و در بافتهای ذخیره‌ای طولانی است. برخی مولکولها مانند آنتوسیانها ، رنگدانه‌های مختلف ، اینولین و غیره تنها در شیره واکوئلی وجود دارند و برخی دیگر مثل ساکارز ، مالات ، اسیدهای آمینه هم در واکوئل و هم در سیتوزول یافت می‌شوند. بنابراین درجه انتخاب واکوئل متغیر است.

محتوای واکوئلها ممکن است از مواد حد واسط فعالیتهای پایه متابولیسم اولیه یاخته باشند که ضمن جنبشهای سیتوپلاسمی کنار گذاشته شده‌اند و یا محصولی از مسیرهای بیوسنتزی بسیار ویژه (متابولیسم ثانویه) هستند. از مهمترین محصولات متابولیسم اولیه موجود در واکوئلها می‌توان به اسیدهای کربوکسیلیک ، گلوسیدها ، اسیدهای آمینه و پروتئینها اشاره کرد. محصولات متابولیسم ثانویه که در شیره واکوئلی وجود دارند شامل کومارین ، سیانوژنها ، فلاونوئیها ، تانن‌ها ، آلکالوئیدها و از جمله آلکالوئیدها مرفین ، تئین چای ، کافئین قهوه ، کدئین خشخاش اشاره کرد.

 

کلروپلاست
کلروپلاست معمولا از میتوکندری بزرگتر است و شباهت زیادی به میتوکندری دارد و جایگاه فرآیند فتوسنتز می‌باشد. کلروپلاستها جز گروهی از اندامکها هستند که این اندامکها پلاستید نام دارند. پلاستیدها در کلیه سلولهای گیاهی یافت می‌شوند و شامل اتیوپلاست ، کلروپلاست ، کروموپلاست ، آمیلوپلاست و الایوپلاست هستند.

وجه مشترک تمام پلاستیدها این است که تمام آنها از اندامک کوچک اولیه‌ای به نام پروپلاستید ایجاد می‌شوند. پروپلاستید که پیش ساز کلیه پلاستیدها است. بسته به بافت گیاه و پیامهای محیطی به انواع گوناگون پلاستها تمایز پیدا می‌کند. کلروپلاست تنها پلاستیدی است که کلروفیل دارد و عمل فتوسنتز را انجام می‌دهد.


 تاریخچه
کلروپلاستها به دلیل رنگ داشتن رنگ سبز از اولین اندامکهایی هستند که در یاخته‌های گیاهی نظر پژوهشگران را به خود جلب کرده‌اند. ووشر در سال 1803 رده بندی جلبکهای رشته‌ای آب شیرین را بر بنای شکل ذرات سبز موجود در آنها قرار داد و آنها را به کونفروهای مارپیچی ، ستاره‌ای و لوله‌ای تقسیم کرد. در جلبکها کلروپلاستها ساختمان ساده‌تری دارند و اغلب آنهارا کروماتوفور می‌نامند. در گیاهان پیشرفته و عده‌ای از جلبکهای سرخ و قهوه‌ای کلروپلاستها کروی ، بیضوی و یا اغلب عدسی شکل هستند.

 
اندازه کلروپلاست
کلروپلاستها اندازه بسیار متفاوتی دارند. طول آنها از حدود 2 تا بیش از 30 میکرون می‌رسد. در گیاهان پیشرفته طول کلروپلاستها 3 تا 10 میکرومتر ، عرض آنها 1 تا 3 و ضخامتشان 1 تا 2 میکرومتر است. اندازه کلروپلاست به ویژگیهای وراثتی ، سن یاخته و دیگر ویژگیهای فیزیولوژیکی یاخته وابسته است. یاخته‌های پلی پلوئید کلروپلاستهای درشت‌تری از یاخته‌های دیپلوئید دارند.


رنگ کلروپلاست
کلروپلاستها به دلیل داشتن کلروفیل اغلب سبز رنگ هستند اما در برخی شرایط فیزیولوژیکی یا بر حسب نوع یاخته و میزان نسبی رنگیزه‌های غیر کلروفیلی ممکن است به رنگهای دیگری دیده شوند. در جلبکهای قهوه‌ای و قرمز ، رنگ سبز کلروفیل بوسیله سایر رنگیزه‌ها پوشیده شده است.


 تعداد و محل کلروپلاست
تعداد کلروپلاست بر حسب نوع یاخته ، گونه گیاهی و سن یاخته تغییر می‌کند. تعداد کلروپلاستها در هر میلیمتر مربع برگ کرچک به حدود 400 هزار می‌رسد و یک درخت ممکن است تا 1012 عدد کلروپلاست داشته باشد. کلروپلاستها در یاخته‌های جلبکها و گیاهان مختلف در بخشهای مختلف یاخته قرار می‌گیرند. بطور معمول در بخشهای کناری یاخته که امکان دریافت نور بیشتر است فراوانی بیشتری دارند.


در ساختمان کلروپلاستها سه بخش اصلی شامل پوشش پلاستی ، ماده زمینه‌ای یا استروما و ساختمانهای غشایی درونی قابل تشخیص است.

پوشش پلاستی:
غشای خارجی
غشای خارجی کلروپلاست ضخامت متوسط حدود 60 آنگستروم دارد و از نوع غشاهای زیستی واحد است. این غشا صاف است، ریبوزوم ندارد و سد بین سیتوزول و درون پلاست است.
اطاق خارجی
اطاق خارجی یا فضای بین دو غشا وسعت متوسط حدود 100 تا 200 آنگستروم دارد و از مایعی دارای آب ، ترکیبات مختلف آلی ، مقدار کمی نمکهای کانی و یونهای حاصل از آنها پر شده است.
غشای داخلی
این غشا ویژگیهای عمومی شبیه غشای خارجی دارد. ضخامت متوسط آن حدود 60 آنگستروم است. گرچه غشای داخلی می‌تواند چین خوردگیهایی را به درون پلاست داشته باشد. اما نظریه کنونی بر این است که سیستمهای غشایی درونی کلروپلاست اساسا مستقل از غشای داخلی است.
اطاق داخلی
ماده زمینه‌ای یا استروما اطاق داخلی کلروپلاست را پر کرده است. در استروما اجزای قابل رویت با میکروسکوپ الکترونی مانند سیستم غشاهای درونی ، مولکولهای DNA مشابه با پروکاریوتها ، ریبوزومهای از نوع 70s به حالت منفرد یا پلی‌زوم. در استروما اغلب ذرات نشاسته نیز وجود دارد. استروما دارای آنزیمهای مختلف از جمله آنزیمهای واکنشهای مرحله تاریکی فتوسنتز و آنزیمهای لازم برای بیوسنتز پروتئینهاست.


 سیستم غشایی درون کلروپلاست
در استرومای کلروپلاستها ساختمانهای غشایی زیادی وجود دارند که مقدار آنها و نوع آرایششان به حسب نوع گیاه و ویژگیهای فیزیولوژیکی یاخته‌ها متفاوت است. این ساختمانها تیلاکوئید نام دارند. این غشاها با سازمان یافتگی بسیار ویژه خود جایگاه انجام واکنشهای مرحله نوری فتوسنتز هستند.در روی این غشاها رنگیزه‌های نوری یافت می‌شود.


کلروپلاست جایگاه فتوسنتز
فتوسنتز فرایندی است که در گیاهان سبز برای تولید مواد غذایی بکار می‌رود که با استفاده از دی‌اکسید کربن و نور خورشید انجام می‌شود. فتوسنتز شامل دو سری واکنش وابسته به نور و غیر وابسته به نور است. واکنشهای غیر وابسته به نور یا واکنشهای تاریکی در استرومای کلروپلاست صورت می‌گیرد و طی آن انرژی شیمیایی لازم برای انجام واکنشهای مرحله نوری تامین می‌شود. این مرحله در بیشتر گیاهان در شب انجام می‌شود. در واکنشهای مرحله نوری با استفاده از دی‌اکسید کربن و نور خورشید انواع مختلف کربوهیدراتها ساخته می‌شود.


ژنوم کلروپلاست
کلروپلاست مانند میتوکندری DNA دارد و در آن همانند سازی ، رونویسی و پروتئین سازی مستقل از هسته صورت می‌گیرد. این فرایندها در بستره کلروپلاست انجام می‌گیرد. به نظر می‌رسد DNA کلروپلاستها مانند DNA میتوکندریها به غشای داخلی کلروپلاست چسبیده‌اند. اندازه ژنوم کلروپلاست در تمام گیاهان مشابه است. DNA کلروپلاستها ملکولهایی حلقوی هستند. ژنوم کلروپلاست 120 ژن دارد و محصولات شناخته شده آنها شامل RNA‌های ریبوزومی ، tRNAها ، برخی زیر واحدهای RNA پلی‌مراز ، برخی از پروتئینهای ریبوزومی و تعدادی از آنزیمهایی است که در فتوسنتز نقش دارند.


کلروپلاست‌زایی
کلروپلاست از تمایز پلاست اولیه و اتیوپلاست بوجود می‌آید. کلروپلاست مثل میتوکندری طی چرخه سلول بزرگ می‌شود و تقسیم دوتایی پیدا می‌کند. صفاتی که توسط DNA کلروپلاست تعیین می‌شوند، مانند وجود رنگدانه‌های عمل کننده در فتوسنتز در 3/2 گیاهای عالی از وراثت سیتوپلاسمی تبعیت می‌کنند و توارث اکثرا دو والدی می‌باشد. به عنوان مثال از آمیزش گیاه نر و ماده‌ای که یکی کلروپلاست سالم و دیگری کلروپلاست معیوب دارد، گیاهانی حاصل می‌شوند که برگهای آنها دارای لکه‌های سبز و سفید هستند، لکه‌های سبز مربوط به کلروپلاست سالم است، در حالی که لکه‌های سفید مربوط به کلروپلاست معیوب هستند.


 القای پلاست اولیه توسط نور و مراحل تمایز آن به کلروپلاست بالغ
۱-پلاست اولیه در سلولی که به تاریکی عادت دارد فقط غشای خارجی و داخلی دارد.

۲-در اثر مجاورت با نور ، کلروفیل ، فسفو لیپیدها ، بستره کلروپلاست و پروتئینهای تیلاکوئیدی ساخته می‌شوند و وزیکولهای کوچک از غشای داخلی جوانه می‌زنند.

۳-با بزرگ شدن پلاستها ، بعضی از وزیکولهای گرد ادغام می‌شوند و وزیکولهای پهن تیلاکوئیدی را تشکیل می‌دهند.

۴-در مراحل آخر تمایز کلروپلاست ، بعضی از وزیکولهای تیلاکوئیدی روی هم انباشته می‌شوند و گرانا (جمع گرانوم) را بوجود می‌آورند.


تکامل پلاستها از موجودات ابتدایی
از موجودات ابتدایی یا باکتریهای فتوسنتز کننده تکامل ساختارهای پلاستی در سه جهت انجام گرفته است.
گسترش سطح نسبت به حجم که بخصوص برای کسب انرژی نورانی مناسب است.

گزینش انواع مختلفی از رنگیزه‌های پذیرنده نور ، تشکیل گیرنده‌های نوری بسیار مختلف را امکان پذیر می‌سازد.

تخصصی شدن اعمالی که منجر به تغییر ترکیب و ساختمان پلاست شده و موجب تولید انواع مختلف پلاستهای عمل کننده شده است که می‌توانند به یکدیگر تبدیل شوند.

 

لیزوزوم

  

هر یاخته یوکاریوتی دارای گروهی از اندامکهای سیتوپلاسمی به نام لیزوزومهاست که عمل اصلی آنها گوارش درون یاخته‌ای و برون یاخته‌ای است. لیزوزومها کیسه‌های محتوی آنزیمهای هیدرولاز اسیدی یک غشایی هستند. غشای لیزوزوم شبیه غشای پلاسمایی است ولی مقدار لیستین آن زیادتر و ضخیم‌تر از غشای میتوکندری است و قابلیت تلفیق با غشاهای دیگر از جمله وزیکولهای آندوسیتوزی را دارد که علت آن زیاد بودن لیپیدهای غشایی است.

لیزوزومها در سلولهای گیاهی ، جانوری و تک سلولیها وجود دارند. باکتریها لیزوزوم ندارند. لیزوزومها را در حکم کیسه‌های خودکشی و یا نارنجک درون سلولی می‌نامند که تخریب غشای آن می‌تواند موجب تجزیه مواد و اجزای درون سلول و در نتیجه لیزوزومها از غشا و ماده زمینه حاوی آنزیمهای مختلف تشکیل شده است.


آنزیمهای لیزوزومی

آنزیمهای لیزوزومی عمل هیدرولازی دارند و ساختمان گلیکوپروتئینی دارند. این آنزیمها در PH اسیدی فعالند و PH مناسب عمل آنها حدود 5 - 4.5 است. در لیزوزوم انواع مختلفی از آنزیمهای هیدرولازی وجود دارند که تعدادی از آنها عبارتند از :


  • آنزیمهای هیدرولیز کننده پروتئین‌ها شامل پروتئاز و پپتیدازها. مثالهای این دسته از آنزیم‌ها عبارتند از کاتپسین ، کربوکسی پپتیداز A ، B ، C و گلوتامات کربوکسیلاز

تصویر
*آنزیمهای هیدرولیز کننده لیپیدها مانند استرازها ، فسفولیپازها.


  • گلوسیدازها که بر روی مواد قندی اثر می‌گذارند مثل آنزیم آلفا 1 و 4- گلوکوزیداز ، بتا گلوکورونیداز ، آریل سولفاتاز A ، B بتا گالاکتورونیداز و آلفا مانوزیداز
  • آنزیمهای هیدرولیزکننده اسیدهای نوکلئیک مانند DNase ، RNase

  • فسفاتازها مثل اسید فسفاتاز ، فسفودی استراز ، فسفاتیدیک اسید فسفاتاز.

سنتز آنزیمهای لیزوزومی

سنتز آنزیمهای لیزوزومی با دخالت ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی و فرضیه پپتید نشانه است. گلیکوزیلاسیون این آنزیمها ضمن سنتز آنها در فضاهای شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار انجام می‌شود و پردازش آنها نهایتا پس از انتقال به دستگاه گلژی صورت می‌گیرد. آنزیمهای لیزوزومی دارای مانوز 6 - فسفات است که به عنوان نوعی نشانه برای انتقال آنها از شبکه آندوپلاسمی به دیکتیوزومها و سپس به لیزوزوم‌های اولیه است. مانوز 6-فسفات نشانگر یا علامت پروتئینهای لیزوزومی است.

ساختار غشای لیزوزوم

مطالعات نشان می‌دهد که گلیوکوپروتئین به مقدار زیاد در این غشاها وجود دارد. این پروتئین‌ها به شدت گلیکوزیله شده‌اند و بطور قابل توجهی در مقابل تجزیه توسط هیدرولازهای اسیدی ماتریکسی لیزوزوم مقاومند و لیزوزوها را به صورت یک مجموعه بسته نگه می‌دارد. غشای لیزوزوم قابلیت تلفیق با سایر غشاها را دارد و از مقدار زیادی لیستین تشکیل شده است. غشای لیزوزوم بوسیله آنزیمهای درون آن تا حدی گوارش می‌یابد. اما بطور دائم ترمیم می‌شود، این عمل نیاز به انرژی زیاد دارد و از آنجایی سلول مرده نمی‌تواند انرژی را تامین کند در نتیجه آنزیم‌های هیدرولازی درون لیزوزوم آزاد شده و سبب از بین رفتن اندامکها و خود سلول می‌شوند.

در غشای لیزوزوم پمپهای پروتئینی وابسته به ATP وجود دارند که با مصرف انرژی پروتون H+ را وارد لیزوزوم می‌کند تا محیط اسیدی با PH حدود 4.5 تا 5 ایجاد کرده و شرایط اسیدی برای آنزیم‌های هیدرولازی لیزوزوم فراهم و شیب PH را در غشای لیزوزوم برقرار نماید که نتیجه آن PH پایین‌تر از 5 در ماتریکس لیزوزوم است. از طرف دیگر تراکم یونهای H+ در مجاورت سطح درونی غشای لیزوزوم زیاد است و PH بسیار کاهش یافته و حتی تا حدود 2 می‌رسد و این PH پایین‌تر از PH مناسب برای فعالیت آنزیم‌های هیدرولازی لیزوزومی یعنی (PH (4 - 5 است. در نتیجه آنزیم‌های هیدرولازی لیزوزوم بر روی غشا خود تاثیر ندارند. یونها هم در این عمل محافظتی نقش دارند. سطح درونی لیزوزوم پوشش گلیکوپروتئینی دارد که از غشا محافظت می‌کنند.

عوامل مخرب غشای لیزوزوم

عوامل مختلفی سلامت و تمامیت غشای لیزوزوم را از بین می‌برد که عبارتند از :


هورمونهای جنسی یا استروئیدها ، ویتامین‌های قابل حل در چربی ( A ، D ، E و K ) ، عده‌ای از آنتی بیوتیکها و برخی آنزیمهای تجزیه کننده از عوامل شیمیایی مخرب غشای لیزوزوم هستند. کورتیزول نقش پایدارکننده غشای لیزوزوم را دارد.


  • عوامل زیستی: مانند ویروسها ، عوامل روحی مانند تنش ، اضطراب ، شوک ، خستگی ، کار سنگین از عوامل مخرب غشای لیزوزوم هستند. آرامش روانی ، اکسیژن کافی و تغذیه مناسب از عوامل پایدارکننده غشای لیزوزوم می‌باشند.

انواع لیزوزوم

چهار نوع لیزوزوم در نظر گرفته می‌شود که اولی لیزوزوم اولیه و سه تای بعدی لیزوزوم ثانویه خوانده می‌شوند.

لیزوزوم اولیه

اندامکهای تک غشایی با ماده زمینه‌ای متراکم دارای آنزیم‌های هیدرولازی هستند که از بخش دور یا ترانس دستگاه گلژی مشتق شده ولی هنوز فعالیت آنزیمی خود را آغاز نکرده‌اند. لیزوزوم اولیه را پروتولیزوزوم نیز می‌گویند.
تصویر
!!لیزوزوم ثانویه
  • هتروفاگوزوم: که به نامهای هترولیزوزوم ، فاگولیزوزوم ، واکوئلهای هیدروفاژی یا واکوئلهای دگرخواری نیز نامیده می‌شوند. این لیزوزومها از تلفیق لیزوزومهای اولیه با وزیکولهای حاوی مواد برون سلولی مانند حفره‌های فاگوسیتوزی یا پینوسیتوزی یا اندوزوم ثانویه تشکیل می‌شوند. سپس مواد برون سلولی یا بیگانه بوسیله آنزیمهای هیدرولیزی لیزوزوم اولیه حذف می‌شود. برخی باکتریها از جمله باکتری جذام از عمل دگرخواری مصون می‌ماند و به خوبی در لیزوزوم‌ها زنده می‌ماند.

  • اتوفاگوزوم: که به نامهای لیزوزومهای اتوفاژیک ، اتولیزوزوم ، واکوئل خودخوار و سیتولیزوزوم نیز خوانده می‌شود. این نوع از لیزوزومها از تلفیق لیزوزومهای اولیه با واکوئل‌های حاوی مواد سلولی مانند میتوکندری ، میکروبادی‌ها و اندامک‌های پیر و فرسوده ایجاد می‌شوند. گاهی قطعاتی از شبکه آندوپلاسمی ، بخشی از سیتوپلاسم سلول را احاطه کرده ، با لیزوزوم اولیه ادغام می‌شود و به لیزوزوم ثانویه که همان اتوفاگوزوم است تبدیل می‌شود و آنزیمهای آن مواد را تجزیه و هضم می‌کنند. تشکیل این لیزوزومها برای مبارزه با فقر غذایی ، انجام تمایزهای ویژه مانند حذف برخی اندامک‌ها ، حذف محتویات سلول برای تشکیل آوندهای چوبی و یا حذف بخشهای اضافی مانند حذف مجرای مولر در پرندگان ، تحلیل رفتن دم در دوزیستان در هنگام دگردیسی صورت می‌گیرد.

  • اجسام باقیمانده یا لیزوزوم کرینوفاژی: چنانچه عمل گوارش در لیزوزوم‌های ثانویه کامل نباشد، اجسام باقیمانده تشکیل می‌شود. لیزوزوم‌های حاوی این اجسام باقیمانده را جسم باقیمانده یا لیزوزوم کرینوفاژی نیز می‌نامند که دارای شکل نامنظم است. کرینوفاژی پدیده‌ای که حذف ترشحی را امکان پذیر می‌سازد.

  • اجسام متراکم یا تلولیزوزوم: برخی از مواد آندوسیتوزی و اگزوسیتوزی در برخی وزیکولهای گوارشی باقی می‌مانند و اجسام متراکم یا تلولیزوزوم را تشکیل می‌دهند و اغلب فعالیت هیدرولاری ندارند.

نقشهای لیزوزوم

  • گوارش درون سلولی: مواد گوناگون به روش‌های فاگوسیتوزی و اتوفاژی به لیزوزوم‌ها می‌رسند. گوارش آنها توسط آنزیم‌های لیزوزومی درون لیزوزومها صورت می‌گیرد و مواد حاصل از گوارش با عبور از غشای لیزوزوم به سیتوزول می‌رسند و مسیر سوخت و ساز خود را می‌گذرانند.

  • گوارش برون سلولی: برای مثال سلولهای استخوان خوار (استئوکلاستها) که در مغز زرد استخوان قرار دارند با آزاد کردن هیدرولازهای لیزوزومی موجب تخریب سلولهای استخوانی می‌شوند.

  • دخالت در تمایز سلولی و از بین بردن اندامکها

  • دخالت در پدیده اتولیز و مبارزه با فقر غذایی

  • دخالت در ایمنی سلولها: لیزوزومها باکتریها و ویروسهای وارد شده به سلول را توسط آنزیمهای خود تخریب می‌کند و از بین می‌برد.
  • تجمع مواد سمی از جمله جیوه در لیزوزومها

  • لیزوزومهای گیاهی با داشتن آنزیم های مختلف از جمله آلفا آمیلاز ، نوکلئازها در گوارش درون سلولی و برون سلولی و فرآیندهای رشد و نمو دخالت دارند.

 

پراکسیزوم

پراکسی زوم ها (پروکسی زوم ها)اندامک های مستقلی هستند که اغلب در سلول های کبد و کلیه مشاهده می شوند. پراکسی زوم ها در سلول های جانوری و گیاهی وجود دارند. این اندامک ها در نزدیک شبکه ی آندوپلاسمی صاف قرار دارند و به نظر می رسند از عناصر شبکه ی آندوپلاسمی صاف باشند ولی برای سنتز پروتئین ها و آنزیم های آن به شبکه ی آندوپلاسمی دانه دار نیاز است. آنزیم های پراکسی زوم به خصوص کاتالاز توسط ریبوزوم های آزاد در سیتوپلاسم ساخته می شود.

ساختمان پراکسی زوم:

پراکسی زوم دارای یک غشای به ضخامت حدود ۶۰ تا ۸۰آنگستروم است که با شبکه آندوپلاسمی صاف در ارتباط است. ماتریس یا ماده ی زمینه ای که درون پراکسی زوم را پر کرده است همگن بوده و دارای ذرات بسیار ریز تا حدی متراکم و گاهی رشته های منشعب به طول ۴ تا ۴.۵ نانومتر است.

آنزیم های موجود در پراکسی زوم:

کاتالاز (جهت تجزیه ی پراکسید هیدروژن یا آب اکسیژنه و تبدبل آن به آب و اکسیژن مولکولی - از بین بردن سمیت آب اکسیژنه )

آلفا -ال- هیدروکسیداز

د-آمینو اکسیداز ( اکسیداسیون اسید آمینه های نوع  د )

اوریکاز یا اورات اکسیداز ( تجزیه ی اسید اوریک حاصل از متابولیسم پورین ها)

گلی کواکسیداز ( هنگام تنفس نوری موجب اکسایش اسید گلی کولیک حاصل از فتوسنتز)

آنزیم های لازم جهت بتا اکسیداسیون اسید ها یچرب

آنزیم ها ی لازم جهت تولید فسفولیپید پلاسموژن

آنزیم های لازم جهت سم زدایی ترکیبات بیگانه مانند اتانول

منشاء پراکسی زوم

پراکسی زوم از جوانه زدن شبکه ی آندوپلاسمی صاف ایجاد می شود. غشای پراکسی زوم ها با دخالت شبکه ی آندوپلاسمی دانه دار یا خشن که هم پروتئین ها و هم لیپید ها را می سازد گسترش می یابد. پراکسی زوم ها جدید ممکن است از جوانه زدن شبکه ی پراکسی زوم ی به وجود آیند.

ساختار:دارای بخشهای دائمی که در همه پراکسیزوم‌ها موجود است و بخشهای غیر دائمی هستند.

 

 

میتوکندری


میتوکندری، در یاخته (سلول)، نوعی دستگاه انتقال انرژی است که موجب می‌شوند انرژی شیمیایی موجود در مواد غذایی با عمل فسفوریلاسیون اکسیداتیو، به صورت پیوندهای پرانرژی فسفات (ATP) ذخیره شود. این اندامک در تمام یاخته‌های دارای تنفس هوازی به جز در باکتری‌ها که آنزیم‌های تنفسی آنها در غشای سیتوپلاسمی جایگزین شده‌اند وجود دارد.

نام «میتوکُندری» ترکیبی است از دو واژه یونانی Mito به معنای رشته و chondrion به معنی دانه. چون این اندامک اغلب رشته‌ای یا به صورت دانه‌های کوچک در سیتوپلاسم همه سلولهای یوکاریوتی وجود دارد.

                                                                                      تصویر میکروسکوپی میتوکندری‌ها
تاریخچه

اولین بررسی‌های انجام شده بر روی میتوکندری‌ها، در سال ۱۸۹۴ به‌وسیله آلتمن صورت گرفت که آنها را بیوپلاست یا جایگاه‌های زنده نامید. و نظر داد که بین واکنشهای اکسایش و کاهش سلول و میتوکندری وابستگی وجود دارد. در سال (۱۸۹۷) بتدا با بررسیهای بیشتر آنها را میتوکندری نامید و در ۱۹۰۰، میکائیلیس به کمک معرف رنگی سبز ژانوس میتوکندری را در سلولهای زنده مشاهده کرد. واربورگ در سال ۱۹۱۳ آنزیمهای تنفسی را در این اندامک نشان داد. سرانجام برای اولین بار، در سال ۱۹۳۴، بنسلی و هر، توانستند آنها را از سلولهای کبدی جدا کرده و بعد آن بررسیهای بیشتر و عملی‌تر روی آن صورت گرفت.


شکل و اندازه میتوکندری و تغییرات آنها
 
شکل میتوکندریها متغیر اما اغلب رشته‌ای یا دانه‌ای می‌باشند. میتوکندریها در برخی مراحل عمل خود می‌توانند به شکلهای دیگری درآیند. مثلا، یک میتوکندری طویل ممکن است در یک انتهای خود متورم شده و به صورتی شبیه گرز درآید. (مثلاً در سلولهای کبدی چند ساعت بعد ورود غذا) یا ممکن است میان تهی شده و شکلی شبیه راکت تنیس به خود بگیرد. گاهی میتوکندریها حفره مانند شده و دارای بخش مرکزی روشنی می‌شود. اما بعد از مدتی، تمام این تغییرات به حالت اول برمی‌گردد.

 

 

اندازه
اندازه میتوکندریها نیز متغیر است و در بیشتر سلولها ضخامت آنها ۵۰µm و طول تا ۷µm می‌رسد. اما متناسب با شرایط محیطی و نیز مرحله عمل سلول، فرق خواهد کرد. در سلولهایی که هم نوع هستند یا دارای عمل مشترک می‌باشند دارای اندازه ثابت می‌باشند.

ساختمان میتوکندری

غشای خارجی حدود ۷۵ - ۶۰ آنگستروم ضخامت دارد و از نوع غشاهای زیستی با ساختمان سه لایه‌ای می‌باشد. این غشا صاف و فاقد چین خوردگی است و هیچ ریبوزومی به آن نچسبیده، گاهی توسط شبکه آندوپلاسمی احاطه می‌شود اما هیچگاه پیوستگی بین این دو دیده نشده‌است.

اطاق خارجی زیر غشای خارجی، فضایی در حدود ۲۰۰- ۱۰۰ آنگستروم وجود دارد که به آن اطاق خارجی گفته می‌شود. که شامل دو بخش است: فضای بین دو غشا و فضای درون تاجها یا کریستاها یا کرتها. اما در برخی جاها غشای داخلی و خارجی بهم چسبیده و اندازه این فضا تقریباً صفر می‌شود. در این مناطق در مجاورت دو غشا، تراکمی از ریبوزوم‌های سیتوپلاسمی دیده می‌شود. به خاطر همین در نظر گرفته شده که این مناطق، محل عبور پروتئینهای مورد نیاز از سیتوزول به میتوکندری می‌باشند. در این اطاق، ترکیباتی مثل آب، نمکهای کانی و یونها، پروتئینها، قندها، و چربیها SO۲، O۲، ATP و ADP وجود دارند. مقدار آب، بر اندازه کریستاها و در نتیجه بر ساخت ATP تأثیر گذار است.

غشای داخلی ضخامتش مثل غشای خارجی است اما ترکیب شیمیای آن فرق می‌کند. دارای چین‌خوردگیهای فراوانی است که به چینها، تاج یا کریستا گفته می‌شود. این چینها برخلاف سلولهای گیاهی، در سلولهای جانوری منظم قرار گرفته‌اند.

اطاق داخلی فضای درونی میتوکندری که به‌وسیله غشای داخلی دربرگرفته شده، اطاق داخلی گویند. که از ماده زمینه‌ای با بستره دربر گرفته شده‌است که ترکیب و ویژگیهای کلی آن، شبیه سیتوزول می‌باشد و دارای آنزیمهای خاص و ریبوزوم خاص خود (۷۰S شبیه سلولهای پروکاریوتی) می‌باشد. تعداد DNA، بر حسب نوع و سن سلول فرق می‌کند و مثل پروکاریوتها، دارای سیتوزین و گوانین زیادی است در نتیجه در مقابل گرما مقاوم می‌باشد.


ژنوم میتوکندری

بررسیها نشان می‌دهد که DNA سازی در میتوکندری صورت می‌گیرد. طبق این بررسی به وجود DNA در میتوکندری پی می‌بریم. علاوه بر همانند سازی RNA و DNA سازی، پروتئین سازی هم در میتوکندری صورت می‌گیرد. این فراینده توسط آنزیمها و ملکولهای خاص خود اندامک صورت می‌گیرد. DNA میتوکندری اغلب موجودات حلقوی است. جایگاه DNA در ماده زمینه میتوکندری و بعضی مواقع چسبیده به غشای داخلی میتوکندری است. ژنوم میتوکندری سلولهای اغلب جانوران از ۲۰ - ۱۵ هزار جفت نوکلئوتید تشکیل یافته‌است و ژنوم میتوکندری در پستانداران حدود ۱۰۵ برابر کوچک‌تر از ژنوم هسته‌ای است.

محصولاتی که توسط DNA میتوکندری رمز می‌شوند شامل RNAهای ریبوزومی میتوکندری tRNA‌ها و برخی از پروتئینهای مسیر تنفس می‌باشد. بعضی از پروتئینهای میتوکندری نیز در هسته رمز می‌شوند و پس از ساخته شدن در سیتوزول وارد اندامک می‌شوند. مثال مفروض از صفتی که توسط ژنوم میتوکندری تعیین می‌شود، جهت پیچش صدف در حلزون است که از وراثت سیتوپلاسمی تبعیت می‌کند. در حقیقت این صفات توسط ژنوم میتوکندری که همراه میتوکندری‌های موجود در سیتوپلاسم وارد سلول تخم می‌شوند، انتقال می‌یابد و توارث به صورت تک والدی در اکثر آنها می‌باشد.

نقش زیستی میتوکندری
تنفس هوازی سلولها

تمام مواد انرژی‌زا، ضمن تغییرات متابولیکی درون سیتوپلاسمی با واسطه ناقلین اختصاصی به بستره میتوکندری می‌رسد. گلوکز بعد از تبدیل به استیل کو آنزیم A طی گلیکولیز به میتوکندری وارد می‌شود تا در چرخه کربس استفاده شود و اسیدهای چرب به‌وسیله کارنی تین به داخل میتوکندری حمل شده که اینها هم سرانجام به استیل کو آنزیم A تبدیل می‌شوند. اسیدهای آمینه بعد از ورود به بستره به استیل کو آنزیم A تبدیل می‌شوند.

با انجام هر چرخه کربس که با استفاده از یک استیل کوآنزیم A در بستره میتوکندری آغاز می‌شود، علاوه بر CO۲ و H۲O سه مولکول نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید و یک مولکول FADH۲ و یک مولکول GTP تولید می‌شود. این ناقلین انرژی در زنجیره انتقال الکترون استفاده شده و موجب تولید ATP می‌شوند.
سنتز اسیدهای چرب

یکی از راه‌های تولید اسید چرب، سیستم میتوکندریایی می‌باشد که عکس اکسیداسیون یا تجزیه آنها می‌باشد.
دخالت میتوکندری در گوارش چربیها

در هنگام گرسنگی، میتوکندریها به طرف ذرات چربی حرکت کرده و روی ذرات چرب خم شده و آنزیمهای میتوکندریایی شروع به هضم چربی و آزادسازی انرژی می‌کنند.
ذخیره و تجمع مواد در میتوکندریها

میتوکندریها می‌توانند در اطاق داخلی خود مواد مختلف را انباشته کنند که این مواد عبارت‌اند از: ترکیبات آهن‌دار، چربیها، پروتئینها، کاتیونها و آب. در اثر ذخیره این مواد، میتوکندریها اغلب به حالت یک غشایی و شبیه باکتریهای کوچک دیده می‌شوند و به تدریج، کریستاها محو می‌شوند اما بعد از حذف این مواد، دوباره همه به حالت اول برمی‌گردد.
محل میتوکندریها در سلول

اغلب در اطراف هسته دیده می‌شوند اما در شرایط مرضی در حواشی سیتوپلاسم ظاهر می‌شوند. این پراکنش، تحت تأثیر مقدار گلیکوژن و اسید چرب می‌تواند قرار بگیرد. در طول میتوز میتوکندریها در مجاورت دوک جمع می‌شوند و وقتی تقسیم پایان می‌یابد، در دو سلول دختر، پراکنش تقریباً یکسانی پیدا می‌کند. پراکنش میتوکندریها را می‌توان بر حسب عمل آنها از نظر تامین انرژی، مطرح کرد که میتوکندریها در داخل سلولها جابجا شده و خود را به جایی که نیاز به ATP بیشتر است می‌رسانند.


تعداد میتوکندریها در سلول

تشخیص ارزش میتوکندریایی یک سلول دشوار است. اما اغلب بر حسب نوع سلول مرحله عمل سلول متفاوت می‌باشد. در یک سلول معمولی کبد بیشترین تعداد و در حدود ۱۰۰۰ تا ۱۶۰۰ عدد وجود دارد که در اثر تحلیل رفتن سلول و نیز سرطانی شدن آن کاهش می‌یابد. و در مقابل، تعداد میتوکندری در بافت لنفی، خیلی کمتر است. در سلولهای گیاهی، کمتر از جانوری می‌باشد چون بسیاری از اعمال میتوکندریها، به‌وسیله کلروپلاست انجام می‌شود.

منشا میتوکندری

دو نظریه بیان شده‌است: یکی اینکه میتوکندریها ممکن است از قالبهای ساده‌تری ساخته شوند (تشکیل Denovo) و دیگر اینکه میتوکندریهای جدید از تقسیم میتوکندریهای قبلی بوجود می‌آیند. به این صورت که تعداد آنها، در طول میتوز و نیز در اینترفاز افزایش یافته و بعد بین دو سلول دختر، پراکنش می‌یابند.


خاستگاه پروکاریوتی میتوکندری

فرضیه‌ای در این صدد مطرح شده‌است که: در گذشته بسیار دور، جو زمین فاقد اکسیژن بوده و جاندارانی که در آن زمان می‌زیسته‌اند بی‌هوازی بودند. با گذشت زمان و ضمن واکنشهای شیمیایی، جو زمین دارای اکسیژن شده و به تدریج جانداران آن زمان و بویژه پروکاریوتها به علت ساختمان ساده خود، هوازی شده‌اند. بعدها این پروکاریوتها هوازی شده، توسط سلولهای یوکاریوتی بلعیده شدند و از این همزیستی سلولهای یوکاریوتی هوازی ایجاد شدند. پس اجداد میتوکندری براساس این فرضیه، باکتریهای اولیه می‌باشند.


اسکلت سلولی شبکه سه بعدی درهم پیچیده‌ای از رشته‌هاست که این رشته‌ها یکدیگر را در جهات و نقاط مختلف به صورت شطرنجی قطع می‌کنند. اسکلت سلولی اسکلت داخلی سلول را تشکیل می‌دهد.

 





تصویر

اسکلت سلولی

یاخته‌های واجد هسته مشخص اشکال متنوعی دارند. در جانوران که دیواره یاخته‌ای وجود ندارد، شکل یاخته دائما تغییر می‌کند. اگر به یاخته‌های در زیر میکروسکوپ بنگرید آن را زنده و متحرک خواهید یافت. سیتوپلاسم به هر طرف جاری است میتوکندریها در جریان سیتوپلاسمی غوطه‌ورند. بخشهایی از غشای پلاسمایی به بیرون یا داخل فرورفتگی دارد یا متورم شده است و این حفره‌ها به سمت بیرون یا داخل جدا می‌شوند و لبه‌های منظم تشکیل داده و تغییر شکل می‌دهند. در تمام این تظاهرات گوناگون یاخته‌های جانوری متحرک و زنده‌اند. امروزه مشخص شده است که اشکال متنوع سلولهای یوکاریوتی و نیز حرکات هماهنگ و منظم آنها به دلیل وجود اسکلت سلولی است. به اسکلت سلولی ماهیچه سلولی نیز گفته می‌شوند.

انواع رشته‌های اسکلت سلولی

دانشمندان توانسته‌اند با جداسازی اسکلت سلولی از سایر محتویات سیتوزول نشان دهند که این ساختار از سه نوع رشته‌های پروتئینی تشکیل شده است. ریز لوله‌ها ، ریز رشته‌ها و رشته‌های حد واسط. هر نوع رشته پروتئینی از زیر واحدهای متفاوتی تشکیل شده است و دارای پروتئینهای ضمیمه می‌باشند. پروتئینهای ضمیمه سرنوشت رشته‌ها را تعیین می‌کنند.

عملکرد پروتئینهای ضمیمه

پروتئینهای ضمیمه بعضی از این رشته‌های مختلف را به یکدیگر متصل می‌کنند. بعضی رشته‌ها را به سایر ساختارهای سلولی مثل غشای پلاسمایی وصل می‌کنند. دیگر تعیین کننده تجمع رشته‌ها در نقاط خاصی از سلول هستند و بعضی باعث حرکت مژه‌ها می‌شوند.



تصویر

ریز لوله‌ها

ساختارهایی هستند که در سیتوزول تمام سلولهای یوکاریوتی از آمیب گرفته تا سلول گیاهان و جانوران عالی وجود دارند. گلبولهای قرمز ممکن است استثنا باشند. جزئیات ساختاری ریز لوله‌ها در سلولهای موجودات مختلف بطور شگفت آوری یکسان است. ریز لوله‌ها رشته‌های بلند و توخالی هستند که درازای آنها به حداکثر 200 میکرومتر می‌رسد. قطر خارجی آنها 25 نانومتر و قطر داخلی‌شان 15 نانومتر می‌باشد. هر ریزلوله از 13 رشته به نام پیش رشته تشکیل شده است که به موازات محور طولی ریز لوله قرار گرفته‌اند.

پیش رشته‌ها از دو نوع پروتئین کروی مشابه به نام توبولین آلفا (α) و توبولین بتا (β) تشکیل شده‌اند. تشابه ردیف اسیدهای آمینه این دو توبولین حدود 50 درصد است. در واقع واحد تشکیل دهنده پیش رشته‌ها دایمر βα است و این دایمر نیز اصطلاحا توبولین خوانده می‌شود. در هر پیش رشته توبولین به صورت پشت سر هم یعنی αβ←αβ قرار گرفته‌اند. تنوع ریز لوله‌ها عمدتا به دلیل وجود پروتئینهای ضمیمه متفاوت در آنهاست و این پروتئینهای ضمیمه هستند که خصوصیات ویژه یک ریز لوله‌ها را تعیین می‌کنند.

خاصیت قطبی بودن ریز لوله‌ها

یک خصوصیت کلیدی ریز لوله‌ها قطبیت آنهاست. در شرایط درون شیشه ، دراز یا کوتاه شدن ریز لوله‌ها با اضافه یا حذف شدن توبولینها در دو انتهای ریز لوله صورت می‌گیرد.

نقش ریز لوله‌ها

ریز لوله‌های اسکلت سلولی در ترابری مواد نقش دارند. دوک میتوز ، تاژک و مژه مثالهایی از این گونه ساختارها هستند.



تصویر

ریز رشته‌ها

ریز رشته‌ها که رشته‌های اکتین نیز خوانده می‌شوند زنجیره‌هایی به قطر هفت نانومتر هستند که در تمام سلولهای یوکاریوتی به وفور یافت می‌شوند. رشته‌های اکتین از واحدهای پروتئینی کروی به نام اکتین تشکیل شده‌اند که به صورت منظم به دنبال یکدیگر قرار گرفته‌اند. رشته‌های اکتین مانند ریز لوله قطبی هستند و سرعت اضافه و حذف شدن زیرواحدها در انتهای مثبت بیش از انتهای منفی است.

رشته‌های اکتین دستجات و شبکه‌های اکتینی را ایجاد می‌کنند. این رشته‌ها مانند ریز لوله‌ها در سلولهای مختلف ساختاری مشابه دارند و تنوع آنها به دلیل وجود پروتئینهای ضمیمه آنهاست. یکی از مهمترین پروتئینهای ضمیمه میوزین است که در انقباض ماهیچه‌ای نقش دارد. سیتوکالازین ب باعث کاهش حرکت درون یاخته‌ای بوسیله تاثیر بر اکتین می‌باشد.

اهمیت اکتین

نقش اکتین در ریز پرزهای سلولهای پوششی روده ، حرکت آمیبی و فعال‌سازی پلاکتها و تقسیم سیتوپلاسم و در نهایت عملکرد ماهیچه نقش دارد.

رشته های حد واسط

رشته‌های حد واسط دسته سوم از رشته‌های پروتئینی اسکلت سلولی هستند قطر آنها 10 نانومتر ، ضخیمتر از رشته‌های اکتین و باریکتر از ریز لوله‌هاست. امروزه معتقدند که این رشته‌ها یکی از اجزای مهم ساختاری اکثر سلولها و بافتهای جانوری می‌باشند. این رشته‌های پروتئینی به مقدار زیاد در بافتهایی یافت می‌شوند که در معرض فشارهای مکانیکی قرار می‌گیرند. بنابراین یکی از نقشهای عمده آنها استحکام بخشیدن به بافتهاست.

رشته‌های حد واسط از نظر ساختاری

رشته‌های حد واسط از چند نظر بار ریز لوله‌ها و ریز رشته‌ها تفاوت دارند. از نظر ساختاری این رشته‌ها پلیمرهایی از پروتئینهای رشته‌ای هستند. در حالی که دو نوع رشته دیگر از زیر واحدهای کروی تشکیل شده‌اند. انواع رشته‌های حد واسط بسته به نوع سلول زیر واحدهای ساختاری متفاوت دارند. در حالی که زیر واحدهای ریز لوله‌ها و اکتینها در انواع سلولها مشابهند. در مقایسه با ریز لوله‌ها و اکتینها که دایما در حال تشکیل و تخریب هستند رشته‌های حد واسط پایدارترند و معمولا به صورت پلیمر باقی می‌مانند. تفاوت دیگر این است که رشته‌های حد واسط قطبیت ندارند.



تصویر

انواع رشته‌های حد واسط

کراتینها یکی از مهمترین انواع رشته‌های حد واسط هستند که تا به حال 30 نوع از آنها ساخته شده است. کراتینها عمدتا در ساختارهایی مانند مو ، پشم و ناخن ساخته می‌شوند و جایگاه آنها در سیتوپلاسم است. وجود رشته‌های کراتین در سلول باعث استحکام آنها می‌شود. و یکی دیگر از رشته‌های حد واسط لامینها می‌باشند که ساختار صفحه‌ای بوجود می‌آورند. جایگاه آنها در زیر غشای داخلی هسته است و برخلاف کراتینها ناپایدارند. زیرا در آغاز تقسیم میتوز تخریب و در پایان آن مجددا تشکیل می‌شوند. لامینها ، اسکلت هسته را بوجود می‌آوردد.

 

سانتریولها
سانتریولها به صورت دو ساختمان میله‌ای کوتاه و عمود بر هم در مجاورت هسته سلول قرار دارند و با سیتوپلاسم اطراف خود "سانتروزوم" نامیده می‌شود که قبل از تقسیم سلول همانندسازی می‌کنند و به قطبین سلول مهاجرت کرده و در دو سر دوکهای تقسیم قرار می‌گیرند. هر سانتریول ، استوانه‌ای است به قطر 0.2 میکرون و به طول 0.5 میکرون که دیواره آن از 9 سری میکروتوبول سه‌تایی تشکیل شده است. سانترویولها برای تشکیل مژه و تاژک ضروری‌اند. ارگانلهایی که تاکنون مورد بحث قرار گرفتند، همگی به‌وسیله غشا محصور شده‌اند، ولی ارگانلهایی نیز وجود دارند که فاقد غشا هستند و شامل میکروتوبولها و میکروفیلامنتها می‌باشند.

+ نوشته شده در  یکشنبه نهم آبان 1389ساعت 20:35  توسط علیرضا هلال  |